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Fascinantes plantes

Atelier 3 du Colloque Nourrir l’humanité

Potentiel du végétal et innovations culturales : sélection végétale, interactions plantes-insectes

Par : Lilian Ceballos

Bien que l’homme dépende des végétaux pour sa nutrition, sa santé, son habitat….,  l’humanité a souvent considéré les plantes comme des êtres primitifs, juste capables de croissance végétative intense. Les développements en écologie et physiologie végétale révèle pourtant de fascinantes capacités (communiquer par des signaux chimiques, collaborer avec les ennemis naturels, se défendre avec un raffinement inouï). Ces caractéristiques végétales sont la source d’innovations dans le sens d’une agriculture durable.

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Le végétal source d’innovations culturales

L’agriculture est possible car elle s’appuie sur les capacités des plantes à croitre, se défendre, communiquer… Les avancées scientifiques actuelles associées aux expériences agronomiques nous permettent de mieux comprendre ces mécanismes et offrent des pistes d’avenir intéressantes pour une agriculture réellement viable et respectueuse de l’environnement. Lilian Ceballos dressera tout d’abord un tableau général des potentialités des plantes appliquées à l’agronomie, puis illustrera son propos par des exemples concrets.

Une avant-première avant la sortie d’un livre de Lilian Ceballos, édité par Rés’OGM Info.

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Présentation du nouveau livre de Lilian Ceballos à Lyon

« COLLOQUE Nourrir l’humanité : « Un défi à relever ensemble ». Colloque à l’ISARA, Agrapôle Lyon. Jeudi 19 novembre 2009

Ce jeudi 19 novembre 2009, plus de 450 personnes dont 50 agriculteurs se pressaient dans le hall des amphis de l’Agrapôle. Accueillis par l’association Rés’OGM Info organisatrice de l’évènement, ces participants de tout horizon venaient découvrir comment le monde agricole peut faire une nouvelle alliance avec la nature. Colloque NOURRIR L’HUMANITE - Un défi à relever ensemble, Rés’OGM Info

Atelier 3 : Le potentiel du végétal et innovations culturales : sélection, interactions plantes-insectes …

Lilian Ceballos, écologue indépendant

Comment les végétaux vivent-ils et communiquent-ils ?

Les plantes tirent leur énergie de la photosynthèse qui transforme eau et gaz carbonique en sucres, d’où leur autonomie énergétique (autotrophie). L’énergie photosynthétique se répartit entre métabolisme primaire (croissance) et secondaire (défense). Longtemps considérés comme des « déchets métaboliques », la première fonction attribuée aux métabolites secondaires fut défensive. En fait, les fonctions remplies par ces molécules sont variées (soutien structural, écran UV, défenses anti-pathogènes ou anti-herbivores,  allélopathie, molécules anti-oxydantes, signaux d’attraction des pollinisateurs ou d’insectes auxiliaires…).

Par ailleurs, leur fonction varie selon l’organe ou le cycle végétal : la lutéoline (pigment jaune) va jouer un rôle d’attraction des pollinisateurs (vers les fleurs de genets), mais aussi un rôle d’écran UV au niveau des tissus floraux ; au niveau des feuilles, la lutéoline joue un rôle d’écran UV mais aussi anti-oxydant (piégeur de radicaux libres produits pendant la photosynthèse) ; enfin au niveau des racines, elle a une fonction protectrice (antifongique) contre les pathologies des jeunes plantules (fonte des semis) et chez les légumineuses, une fonction d’attraction des bactéries symbiotiques fixatrices d’azote (Ceballos et al. 1998, 2002) et de stimulation de la croissance du tube germinatif  lors de la fécondation (Mo et al. 1992).

Présentation du livre « Le potentiel du végétal »

Depuis la Révolution Néolithique, l’agriculture se caractérise par une artificialisation des milieux. La lutte chimique a permis des pratiques culturales qui ont provoqué une spécialisation excessive des fermes et détruit la complémentarité des activités d’élevage et de culture. Le prolongement de cette logique s’observe aussi dans la politique européenne de spécialisation régionale qui ne peut qu’accroître l’empreinte écologique de l’agriculture en multipliant les transports. La relocalisation des activités agricoles est clairement un impératif fondamental pour une agriculture durable.

L’agroécologie propose une vision plus systémique du fonctionnement des agroécosystèmes en valorisant les synergies et les processus naturels : la fertilité des sols recouvre alors une importance capitale et l’accent est porté non seulement sur la biomasse aérienne produite (le rendement) mais aussi sur la vie du sol et/ou l’attraction d’ennemis naturels localement présents. En fait, l’écologie fonctionnelle a renouvelé la vision du végétal en réactualisant de nombreuses questions relatives à l’agronomie: comment les végétaux produisent-ils leur biomasse ? comment répondent-ils aux stress environnementaux (sécheresse, salinité, métaux lourds, gels, tempêtes..) auxquels ils sont confrontés ? Comment les ravageurs localisent-ils les végétaux ? Comment réagissent les végétaux aux attaques des ravageurs ? Comment communiquent-ils entre eux? Comment se structurent les écosystèmes et quelles leçons tirer pour la conception d’agroécosystèmes innovants?

Un tour d’horizon des fonctionnalités naturelles des plantes (défense, communication, symbiose, interactions durables) permet d’envisager le développement d’applications agricoles effectives et pratiques. Elles peuvent servir de base à une intensification écologique des systèmes de production : cela permettrait d’optimiser l’utilisation de l’espace au moment où l’urbanisation anarchique concurrence les terres agricoles.

Fonctions végétales et applications agroécologiques

Communication et signalisation dans les relations plantes-insectes (Marion-Poll)

Les interactions que les plantes entretiennent avec les insectes ou entre elles sont médiées par l’échange de signaux chimiques (Stafford et al. 1997). Leur rôle dans la communication des plantes entre elles (allélopathie) ou dans l’attraction des pollinisateurs est bien connu. Plus récemment, un rôle de molécules signaux ou SOS a été mis en évidence (attraction d’ennemis naturels en réponse à la prédation).

Un végétal peut aussi émettre des molécules SOS à destination d’un autre végétal qui réagit en mobilisant préventivement des défenses chimiques (« Talking trees»). Des Acacias surbroutés par des gazelles (kudus) émettent une molécule volatile à destination de ses proches congénères. En réponse à ce signal SOS, les Acacias voisins accumulent des tanins condensés dans leur feuillage qui devient indigestible. En période de pénurie, les kudus consomment cette unique ressource végétale, ce qui peut aboutir à la mort de l’individu.

Ce langage chimique constitue la base fonctionnelle des interactions durables, aussi bien pour la rencontre des partenaires que pour la régulatio du mutualisme. Les applications pratiques sont potentiellement nombreuses : attraction et/ou répulsion d’organismes vivants, plantes pièges, confusion sexuelle, défense indirecte des végétaux…

Sélection participative en collaboration avec des agriculteurs (Goldringer)

A l’origine, les graines sont des structures de reproduction des végétaux permettant la diffusion et le maintien de l’espèce dans l’espace (dispersion) et dans le temps (dormance). Depuis la révolution néolithique, la domestication des semences par l’homme a conduit à une érosion de la diversité génétique dans l’espèce et au maintien de traits désavantageux pour l’espèce (maintien du grain sur l’épi par exemple). Après 1945, la sélection des semences s’est effectué sur les critères nouveaux des variétés améliorées (pailles courtes, absorption d’intrants…).

Les berceaux des principales céréales conservent cette diversité intra spécifique qui reflète la diversité d’adaptations locales présentes dans ces populations végétales. Par exemple, le Mexique recèle 25000 variétés locales de maïs, l’Inde et l’Irak plusieurs milliers de variétés de riz et de blé. Cette diversité génétique est précieuse et constitue une source de variabilité capitale pour l’adaptation locale de la population végétale (sélection de variétés de riz tolérant une salinité élevée suite au tsunami).

Le travail de recherche participative ici présenté permet d’améliorer les plantes en fonction des besoins des agriculteurs (et non des marchés) mais aussi dans le sens d’une adaptation à un milieu ou à des conditions locales spécifiques. Par exemple, l’épaisseur des téguments, la présence de molécules défensives ou inductrices est fonction des conditions locales : le développement de la graine est modulé par les conditions environnementales rencontrées, ce qui constitue un enregistrement des conditions environnementales extrêmes déjà connues.

Conclusion

La considération des fonctions essentielles que ces molécules jouent dans la physiologie des plantes est capitale pour la compréhension des interactions entre plantes et herbivores. Elle détermine la localisation et la concentration des molécules au niveau des différents organes végétaux. L’étude de ces interactions souligne la plasticité du végétal, la diversité et l’originalité des innovations végétales. Leur aptitude à « manipuler » leur environnement procède de la versatilité du métabolisme secondaire. Il est alors possible de définir des itinéraires culturaux visant à conserver ces molécules et à optimiser leur disponibilité au niveau des organes concernés.

I- Généralités

Les mycotoxines sont des métabolites secondaires produites par les champignons (grec mycos) qui colonisent les cultures. Elles sont considérées comme des contaminants inévitables des aliments puisque les meilleures technologies disponibles ne peuvent pas complètement éliminer leur présence des aliments (CAST, 2003).

Les dommages des insectes est un des facteurs qui prédispose le maïs à la contamination par les mycotoxines, parce que l’herbivorie causée par les insectes crée des lésions au niveau du grain qui favorisent la colonisation fongique, et les insectes eux-mêmes servent de vecteurs aux spores fongiques (Sinha, 1994; Wicklow, 1994; Munkvold & Hellmich, 1999). Donc, toute méthode qui réduit les dommages provoqués par les insectes au maïs réduit aussi les risques de contamination fongique.

Les mycotoxines constituent par ailleurs un important problème de régulation internationale à cause de leurs effets toxiques et carcinogéniques chez l’homme et les animaux. En effet, ces toxines peuvent être responsables de cancers et leurs concentrations dans les grains sont contrôlées pour des raisons évidentes de santé publique. Par ailleurs, il faut souligner que les conditions de conservation des grains jouent un rôle important dans la production de ces toxines et que les différentes souches de plantes présentent une résistance variable à ces souches fongiques.

II- Les mycotoxines dans le maïs

Les mycotoxines sont des toxines produites par des champignons (grec mycos) qui vivent sur les grains, en particulier les céréales. Ces champignons communément appelés moisissures appartiennent aux genres Fusarium (les toxines sécrétées sont alors appelées fumonisines) ou Aspergillus, en particulier A. flavus (les toxines sont alors appelées aflatoxines).

Deux des mycotoxines les plus importantes en agriculture sont les fumonisines et aflatoxines. Les fumonisines sont trouvées presque exclusivement dans le maïs, alors que les aflatoxines sont détectées dans une variété de cultures comprenant le maïs, coton, arachides, pistaches, amandes, et noix (Robens & Cardwell, 2003). Les fumonisines sont produites par le champignon Fusarium verticillioides (formerly F. moniliforme) et Fusarium proliferatum (IARC, 2002). Elles ont d’abord été découvertes en 1988 en relation avec deux  événements dans deux parries différentes du monde: un taux élevé de cancers oesophagiens humains au Transkei, South Africa; et un taux de mortalité inhabituellement élevé des chevaux et de porcs aux Etats-Unis (Marasas, 1996). Maintenant, plus de 28 types de fumonisines ont été isolées et caractérisées autour du monde, parmi lesquelles la fumonisine B1 (FB1)  est la plus commune dans le maïs (Rheeder et al., 2002).

La consommation de fumonisines a été associée avec une incidence élevée de cancers oesophagiens humains dans plusieurs parties d’Afrique, Amérique Centrale, et Asie (Marasas et al., 2004) et parmi la population noire de Charleston, Caroline du Sud (Sydenham et al., 1991). Parce que la FB1 réduit l’absorption du folate dans différentes lignées cellulaires humaines, la consommation de fumonisine a été impliquée dans les pathologies liées au défaut du tube neural chez les bébés humains (Hendricks, 1999; Marasas et al., 2004). Aucun cas confirmé de toxicité aigüe des fumonisines chez les humains a été décrit (Wu 2006). Les fumonisines peuvent être hautement toxiques pour les animals, provoquant des maladies telles que leukoencéphalomalacie équine chez les chevaux et oedème pulmonaire porcin (PPE) chez les porcs (Ross et al., 1992).

Les aflatoxines sont produites par le champignon Aspergillus flavus et Aspergillus parasiticus, et sont les plus puissants produits carcinogènes hépatiques connus. Une aflatoxicose aiguë, caractérisée par une hémorrhagie, des lésions hépatiques aiguës, oedème, et potentiellement la mort, peut résulter de doses extrêmement élevées d’aflatoxine. Plus communs sont les effets sanitaires associés à des niveaux chroniques faibles à modérés de consommation d’aflatoxine. Chez les gens infectés par l’hépatite B et C (commune en Chine et Afrique sub-Saharienne), la consommation d’aflatoxine accroît de plus de dix fois le risque de cancer hépatique (Miller & Marasas, 2002).

Les aflatoxines provoquent un ensemble de pathologies animales aussi. Chez les volailles, la consommation d’aflatoxine about it à des lesions hépatiques, une productivité amondrie, une production nd’œufs diminuée chez les poules, une qualité inférieure des coquilles d’oeufs, une qualité inférieure des carcasses, et une susceptibilité accrue aux maladies (Wyatt, 1991).

Chez les bovins, les symptomes principaux sont unj gain de poids réduit, des lésions hépatiques et rénales, et une production de lait réduite (Keyl, 1978).

III- Les facteurs prédisposant à l’accumulation de mycotoxines

Plusieurs facteurs différents peuvent prédisposer le maïs à la croissance fongique et à l’accumulation de mycotoxines. En pré-récolte, des températures élevées ou fluctuantes, un stress lié à la sècheresse, une incompatibilité de l’hybride de maïs dans la région dans laquelle il est planté, et des lésions d’insectes augmentent les taux de mycotoxines (Shelby et al., 1994; Wicklow, 1994). Comme la sécheresse augmente les dommages liés à l’herbivorie par les insectes sur le maïs, il n’est pas réellement possible de séparer ces deux facteurs (Miller, 2001). Notamment, les lésions d’insectes sont universellement reconnues comme facteur collatéral du développement de mycotoxines. Les insects ravageurs créent des lésions du grain et agissent comme vecteurs de certains types de spores fongiques (Sinha, 1994; Wicklow, 1994; Munkvold & Hellmich, 1999).

En post-récolte, les conditions de conservation telles qu’une humidité élevée, la présence de champignons en pré-récolte, la  présence d’insectes sur les grains  conservés peuvent toutes contribuer à un développement fongique ultérieur et à l’accumulation de mycotoxines dans le maïs (Sinha, 1994). Les insectes lors de la conservation créent des lésions aux grains et disséminent les spores fongiques qui provoquent une  accumulation supplémentaire de mycotoxines en post-récolte.

Là et seulement là où les insectes ravageurs sont présents, le maïs Bt contiendrait des taux moindres de certaines mycotoxines que les lignées non-Bt. Le maïs attaqué par les insects foreurs (pyrale) est donc susceptible d’une accumulation de mycotoxines lors de la conservation (Sinha, 1994). Aussi, dans la mesure où le maïs Bt présente des niveaux moindres de lésions d’insectes, il contrôle indirectement l’un des plus importants facteurs prédisposant à l’accumulation de mycotoxines.

Dans une étude (Dowd, 2001), les réductions les plus fortes des taux de fumonisines dans le maïs Bt se produisait quand la pyrale était l’insecte ravageur prédominant; là où d’autres ravageurs étaient predominants, les réductions des taux de fumonisines dans le maïs Bt étaient moins significatives. Dans ces conditions, les concentrations de fumonisine dans les grains de maïs Bt étaient souvent inférieures à 4 mg/kg, avec une proportion significative en dessous de 2 mg/kg.

Comparé au cas des fumonisines, les lésions causées par les insectes ravageurs sont moins fortement  corrélées avec les concentrations d’aflatoxines dans le maïs, car de multiples facteurs prédispose le maïs à l’accumulation de cette mycotoxine. Par exemple, les insectes lépidoptères qui sont contrôlés par la protéine cristalline dans les hybrides Bt existants ne sont pas aussi importants dans la prédisposition des plantes à l’infection par A. flavus qu’ils le sont pour F. verticillioides et F. graminearum et A. flavus peut infecter le maïs non seulement par les lésions au grain causées par les  insectes, mais aussi par les soies. Cela pourait expliquer pourquoi l’effet du maïs Bt sur la  concentration d’aflatoxine n’est pas aussi dramatique.

Des essais au champ sur la  réduction d’aflatoxine dans le maïs Bt montrent des résultats contrastés. Dans différentes régions des Etats-Unis, le maïs Bt peut avoir ou pas de taux d’aflatoxines inférieurs à leurs contreparties non Bt, en fonction du type d’insectes et des conditions d’infection du maïs.

Williams et al. (2002) a découvert que la relation enbtre le maïs Bt et la rédution d’aflatoxine depend de la technique d’inoculation par A. flavus. La technique avec lésion (aux grains) aboutit à aucune diférence des taux d’aflatoxine entre le maïs Bt et non-Bt. D’autres études ne montrent aucun effet significatif du maïs Bt, ou des résultats contrastés. Buntin et al. (2001) observant que alors que le Bt11 et MON810 avaient significativement moins de lesions que le maïs non-Bt, il n’y avait aucune différence significative des taux d’aflatoxine entre les deux groupes. Les auteurs ont conclu que d’autres facteurs, tels que un stress hydrique et la vulnerability individuellle de l’hybride, étaient plus importants pour déterminer les niveaux de  contamination des aflatoxines que les lésions d’insecte.

IV- Signification évolutive des mycotoxines

Comme l’a souligné Feeny (1976), « c’est un précepte de l’écologie moderne que l’énergie ne soit pas gaspillée dans la production de métabolites secondaires à moins qu’il n’y ait quelque avantage sélectif compensateur pour l’organisme en question ». Pour tout organisme, la production d’une molécule (ici, les toxines) a un coût métabolique qui doit être compensé par un avantage lié à la sécrétion de ces toxines. C’est la raison pour laquelle même les souches productrices de mycotoxines ne les sécrètent que s’il existe un stress environnemental (sécheresse, pénurie de substrats favorables à la croissance du champignon) : dans ces conditions de stress où la compétition entre organismes est exacerbée, la production de mycotoxines permet au champignon de préempter le grain qu’il envahit en « l’empoisonnant » pour d’autres organismes qui l’aurait consommé sans cela. L’avantage compétitif qui en résulte ne saurait exister en l’absence de stress puisque s’il y a abondance pour tous les organismes du milieu, la préemption du substrat n’apporte aucun avantage au champignon producteur et la sécrétion de mycotoxines représente alors une dépense métabolique qui n’est compensée par aucun avantage : une telle souche qui produirait ces toxines en l’absence d’avantage compensateur serait contre sélectionnée car les souches économes auraient alors un avantage reproductif et se répandraient dans l’espèce. Il existe donc une variabilité dans la production de ces mycotoxines qui est liée à la variabilité génétique des souches fongiques qui s’explique par la variabilité des conditions environnementales. Certaines souches produisent plus et d’autres moins de mycotoxines, et ce polymorphisme est maintenu par la variabilité des conditions environnementales auxquelles les champignons sont soumis.

V- Bibliographie

CAST (Council for Agricultural Science and Technology). 2003. Mycotoxins: Risks in Plant, Animal, and Human Systems. Task Force Report No. 139, Ames, Iowa.

Munkvold GP and Hellmich RL. 1999. Comparison of fumonisin concentrations in kernels of transgenic Bt maize hybrids and nontransgenic hybrids. Plant Dis. 83(2): 130–138.

Sinha AK. 1994. The impact of insect pests on a.atoxin contamination of stored wheat and maize. In: Highley E, Wright EJ, Banks HJ and Champ BR (eds), Stored Product Protection:

Proceedings of the 6th International Working Conference on Stored-product Protection. (pp. 1059–1063) CAB International, Wallingford, UK.

Wicklow DT. 1994. Preharvest origins of toxigenic fungi in stored grain. In: Highley E, Wright EJ, Banks HJ and Champ BR (eds), Stored Product Protection: Proceedings of the 6th

International Working Conference on Stored-product Protection. (pp. 1075–1081) CAB International, Wallingford, UK.

Rheeder JP, Marasas WF and Vismer HF. 2002. Production of fumonisin analogs by Fusarium species. Appl Environ Microbiol 68: 2101–2105.

Robens J and Cardwell K. 2003. The costs of mycotoxin management to the USA: management of aflatoxins in the United States. J Toxicol Toxin Rev 2–3: 143–156.

Marasas WFO. 1996. Fumonisins: History, World-Wide Occurrence and Impact. In: Jackson L (ed), Fumonisins in Food Plenum Press, New York.

IARC (International Agency for Research on Cancer). 2002. Some Traditional Herbal Medicines, Some Mycotoxins, Naphthalene and Styrene. Monograph Volume 82, http://

monographs.iarc.fr/htdocs/indexes/vol82index.html.

Ainsi, à la fin des années 1980, plusieurs équipes ont démontré que la consommation de feuilles par des mites herbivores provoque l’émission de substances volatiles qui attirent spécifiquement des mites prédatrices ou des parasitoïdes (1, 2). En pratique, la manipulation de ces signaux permet d’augmenter l’efficacité du recrutement par la plante d’ennemis naturels des herbivores et la compréhension de ces interactions est nécessaire pour l’optimisation des méthodes de contrôle biologique.

Aujourd’hui, une équipe européenne met en évidence un mécanisme similaire au niveau du sol : ils ont identifié une molécule, le ß-caryophyllène, émise par les racines de maïs en réponse à leur attaque par la chrysomèle et démontrent que cette molécule est le signal végétal responsable de l’attraction des nématodes entomopathogènes vers les racines lésées (3). Ces nématodes, guidés vers les racines lésées par le signal induit, consomment les chrysomèles prédatrices. Cette étude illustre la diversité et la sophistication des défenses indirectes des plantes et le mécanisme ici décrit constitue une réponse écologiquement saine à la menace d’un ravageur nouveau en Europe, la chrysomèle des racines du maïs.

Cycle biologique de la chrysomèle des racines du maïs

La chrysomèle des racines du maïs (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) est un insecte de la famille des coléoptères qui est le principal ravageur du maïs en Amérique du Nord. Les adultes pondent des œufs qui hivernent dans le sol et reprennent leur développement au printemps. Après leur émergence, les larves envahissent les racines de maïs dont elles se nourrissent jusqu’à mi-juillet. Elles s’éloignent alors des plants de maïs et se transforment en pupes. Les adultes émergent vers début août et se nourrissent des organes floraux du maïs. Après l’accouplement, les femelles pondent leurs œufs dans le sol : ces œufs sont en état de dormance et doivent subir le gel hivernal pour recommencer leur développement au printemps suivant.

Jusqu’aux années 1990, la chrysomèle des racines du maïs était absente du continent européen. Elle a été décrite pour la première fois en Serbie en juillet 1992 et depuis, son expansion en Europe a été régulière : elle a atteint l’Ile de France en 2002 et s’est répandue vers l’Alsace et d’autres régions dés 2003. Elle constitue aujourd’hui une menace pour les cultures de maïs en Europe et des méthodes de lutte efficaces sont nécessaires.

Mécanisme d’attraction et identification du signal chimique

Dans un premier temps, les auteurs démontrent que les racines endommagées attirent plus de nématodes que les racines contrôle et que les lésions causées par la chrysomèle induisent l’émission d’une substance qui attire les nématodes. Pour ce faire, ils comparent le profil biochimique de racines endommagées par la chrysomèle à celui de racines saines : le ß-caryophyllène est présent dans les racines lésées mais absent dans les racines saines. Pour tester l’efficacité de l’attraction des nématodes par le ß-caryophyllène, ils injectent un étalon commercial de ß-caryophyllène dans le sol : les pots qui ont reçu une dose de ß-caryophyllène contiennent trois fois plus de nématodes que les pots contrôle. En recourrant à des tests de préférence alimentaire qui incluent toujours le ß-caryophyllène comme choix alternatif, ils comparent l’attraction des nématodes par de nombreux composés volatils libérés par les racines de maïs en réponse aux attaques de chrysomèles: les composés testés sont soit non attractifs, soit significativement moins attractifs que le ß-caryophyllène. Ainsi, le ß-caryophyllène est identifié comme étant la substance attractive qui attirent les nématodes vers les racines émettrices.

Perte du signal dans les génotypes de maïs nord-américains

Le nombre très limité de composés du mélange volatil émis par les racines lésées contraste de manière frappante avec le mélange émis par les feuilles en réponse aux attaques de chenilles : les feuilles émettent un mélange complexe de divers terpènes, composés aromatiques et composés volatiles foliaires. Lors de travaux antérieurs (4-6), ces auteurs avaient démontré que l’émission par les feuilles de maïs de substances volatiles induites en réponse à l’attaque de chenilles variait selon le moment de l’émission (4) et la variété de maïs (5). Ainsi, ils avaient constaté que les feuilles de nombreuses lignées de maïs, en particulier celles venant des programmes de sélection nord-américains, n’émettent pas de quantités détectables de ß-caryophyllène en réponse aux attaques de chenilles alors que les feuilles de l’ancêtre du maïs (téosinte) émettent d’assez grandes quantités de ß-caryophyllène en réponse à ces mêmes attaques (5).

Pour tester si ces différences foliaires persistent au niveau racinaire, les auteurs comparent l’attraction des nématodes par trois lignées émettrices et trois lignées non-émettrices de ß-caryophyllène et par la téosinte : les racines de téosinte libèrent des quantités modérées de ß-caryophyllène en réponse aux attaques de la chrysomèle. La corrélation entre les concentrations foliaires et racinaires de ß-caryophyllène est confirmée : les racines des variétés émettrices au niveau foliaire réagissent à l’attaque des racines par la chrysomèle en libérant des quantités importantes de ß-caryophyllène, alors que les variétés non-émettrices émettent des quantités à peine détectables.

Ces différences variétales offrent l’opportunité de confirmer que le ß-caryophyllène est le composé clé de l’attraction des nématodes : la comparaison de trois variétés (deux émettrices et une non-émettrice) montre que les deux variétés émettrices attirent fortement les nématodes alors que la variété non-émettrice ne les attirent pas. L’importance du ß-caryophyllène dans l’attraction des nématodes est confirmée en rajoutant le ß-caryophyllène dans les pots de la variété non-émettrice qui, suite à ce traitement, devient aussi attractive pour les nématodes que les deux autres variétés.

Attractivité du ß-caryophyllène au champ

La culture en champ de variétés de maïs émettrices et non-émettrices en Hongrie où la chrysomèle est déjà présente permet de confirmer l’efficacité de l’attraction des nématodes dans la nature : cette attraction est cinq fois plus élevée pour la variété émettrice. De plus, l’émergence de chrysomèles adultes est divisée par deux si les plants de maïs non-émetteurs sont arrosés de ß-caryophyllène. Les auteurs soulignent que « l’importance fondamentale du ß-caryophyllène comme attractif à distance est indiquée par son abondance dans les extraits racinaires des variétés les plus attractives et par le fait que l’ajout au sol de ß-caryophyllène rend attractives des variétés autrement non attractives ».

Implication de la domestication sur la défense indirecte des plantes

Comme les auteurs le soulignent dans la discussion, l’absence d’émission de ß-caryophyllène par la plupart des lignées nord américaines suggère que l’aptitude à la production de ce composé a été perdue au cours de la domestication. Il s’agit là du premier exemple publié de perte d’un signal impliqué dans la défense indirecte des plantes au cours de leur domestication. Par contraste, la production de ce composé par la téosinte et les lignées de maïs européennes soulignent la sophistication des défenses végétales indirectes : la présence d’un signal induit spécifiquement en réponse à la prédation garantit la localisation de la plante attaquée par les ennemis naturels du ravageur, ce qui est indispensable au maintien de ce mécanisme de défense indirecte. Les auteurs suggèrent même que « l’absence d’un signal attractif dans de nombreuses lignées américaines de maïs pourrait expliquer pourquoi les tentatives de contrôler la chrysomèle avec les nématodes ont produit des résultats mitigés seulement sur le continent nord-américain. La réintroduction de ce signal dans des variétés de maïs nouvellement développées pourrait permettre un contrôle efficace de ce ravageur vorace ».

Par ailleurs, comme le soulignent les auteurs de l’article, cette infestation représente inévitablement une menace nouvelle pour les cultures de maïs à travers toute l’Europe. Dans le contexte d’un refus des OGM par les peuples européens, cette invasion constitue une aubaine pour les firmes biotechnologiques qui mettent en avant les maïs GM résistant à ce ravageur. En 2005, Pioneer Genetics a déposé une demande d’autorisation d’un maïs GM résistant à la chrysomèle (entre autre) auprès de la Commission du Génie Biomoléculaire. Comme exigé, le dossier B/FR/05.03.02 (http://www.ogm.gouv.fr) compare les différentes méthodes de contrôle de la chrysomèle, à savoir rotation culturale (jugée inefficace), lutte chimique (jugée partiellement inefficace et coûteuse) et maïs GM (jugé efficace et spécifique). De manière étonnante, les méthodes de contrôle biologique ne sont pas citées dans le dossier.

Pourtant, l’article de Nature illustre l’actualité et la supériorité d’alternatives écologiquement saines aux OGM. En effet, la publication de ces résultats permet d’envisager de sélectionner les variétés de maïs sur leur aptitude à activer leurs mécanismes de défense indirecte : les racines des variétés émettrices ne produisent le signal qu’en réponse aux lésions causées par les chrysomèles alors qu’un maïs Bt produit la toxine Bt constitutivement, même en l’absence d’herbivores. Il faut souligner que la permanence de la pression de sélection (production continue de toxines Bt par tous les tissus) facilite la sélection d’une résistance de l’insecte ravageur à la toxine Bt. Au contraire, l’induction spécifique de la synthèse d’une molécule en réponse à l’attaque du ravageur diminue la probabilité de sélectionner une résistance chez le ravageur parce que la pression de sélection est discontinue et que seul le tissu lésé induit la synthèse de la molécule active en réponse au ravageur.

Les auteurs de l’article de Nature concluent que « cette nouvelle menace nécessite des méthodes de contrôle efficaces et écologiquement saines » (3). Pour les raisons évoquées ci-dessus, la synthèse spécifique de molécules induites en réponse à la prédation de la plante est un mécanisme défensif évolutivement plus stable que la production continue et généralisée de toxines. La production constitutive de toxines Bt générera inévitablement une course aux armements ou aux contre-adaptations entre les plantes GM et leurs ravageurs comme le montre l’évolution des défenses végétales dans les relations plantes / herbivores : alors que les plantes primitives sont riches en défenses constitutives, les plantes les plus évoluées investissent dans des défenses induites qui représentent une économie d’énergie métabolique (la toxine n’est produite qu’en présence de l’herbivore) tout en diminuant la probabilité de contre-adaptation par le ravageur.

En conclusion, au delà de l’émerveillement devant la sophistication des défenses végétales dont nous découvrons à peine l’étendue, ces résultats nous montrent que des mécanismes défensifs efficaces et stables peuvent être perdus au cours de la domestication des plantes. Ainsi, les variétés cultivées depuis des millénaires sont systématiquement sélectionnées pour une forte productivité alliée à de faibles taux de molécules défensives ou anti-nutritionnelles. Cette sélection unidirectionnelle est d’autant plus néfaste que ces molécules contre-sélectionnées jouent de nombreux rôles dans la défense végétale directe ou indirecte : la perte du signal dans les génotypes nord-américains et les conséquences de cette perte sur la susceptibilité de ces variétés à la chrysomèle illustrent assez notre ignorance des interactions que les plantes entretiennent avec leur environnement. L’ignorance de ces mécanismes empêche le choix d’alternatives écologiquement saines tout en nous orientant vers des stratégies écologiquement aberrantes (biotechnologies, monocultures..). Ces stratégies, qui favorisent la localisation des plantes par les ravageurs et l’évolution de contre-adaptations par ces ravageurs, ne peuvent aboutir à une agriculture durable soucieuse de productions de qualité et de protection des milieux naturels.

Bibliographie

1- Dicke M & Sabelis M. W. 1988. How plants obtain predatory mites as bodyguards. Neth. J. Zool., 38: 148-165.

2- Turlings T. C . J., Tumlinson J. H. & Lewis W. J. 1990. Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps. Science, 250: 1251-1253.

3- Rasmann S., Kollner T. G., Degenhardt J., Hiltpold I., Toepfer S., Kuhlmann U., Gershenzon J. & Turlings T C. J. 2005. Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect-damaged maize roots. Nature, 434: 732-737.

4- Turlings T C. J., Lengwiler U. B. Bernasconi M. L. & Weschler D. 1998. Timing of induced volatile emissions in maize seedlings. Planta, 207: 146-152.

5- Gouinguene S., Degen T. & Turlings T C. J. 2001. Variability in herbivore-induced odour emissions among maize cultivars and their wild ancestors (teosinte). Chemoecology, 11: 9-16.

6- Degen T., Dillmann C., Marion-Poll F & Turlings T C. J. 2004. High genetic variability in herbivore-induced volatile emissions within a broad range of maize inbred lines. Plant Physiology, 135: 1928-1938.